中科院新出的山东古DNA分析之我见

tuotuo7212024-12-31 20:39北京

（注：由于该文章比较长，请按照题目搜索，本文只上传了部分照片）

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2024年12月20日，中科院公布了山东古DNA数据（《East Asian Gene flow bridged by northern coastal populations over past 6000 years》），一共85例样本，分别来自11个遗址，年代从6000年到1500年。下面，我将对于不同年代的各遗址古DNA进行粗略分析，做出简单的推测，只供参考。

第一节：后李文化古DNA

后李文化分布图，集中分布于鲁北地区(泰沂山脉北部)，但鲁南地区(泰沂山脉南部)没有发现后李文化遗址。显而易见，N1b1-CTS582是后李文化的父系主体，也就是鲁北土著，在常染成分上属于类博山血统。北辛文化主要分布鲁南和苏北，正是早期大汶口文化的发源之地。鲁南大汶口文化O2-M122，最可能源自北辛文化，在常染成分上属于类西夏侯血统，接近中原汪沟古人。

绿色代表古东亚北方人群（九千年前古山东人）， 蓝色代表古东亚南方人群（古福建人），浅绿色代表古西伯利亚人，浅蓝色代表绳文人，橘黄色代表和平文化古人。

《Ancient DNA indicates human population shifts and admixture in northern and southern China》

国外论文研究认为：黄河血统——与黄河流域人群相关的血统，迄今为止采集到的最古老的个体是来自山东黄河下游的扁扁洞古人，已有 9500 年历史。与该血统相关的人群对当今大多数东亚和东南亚人产生了重大影响。

福建新石器早期-奇和洞人的常染基因，纯属原始南方人群，但是台湾土著的常染血统比南方新石器早中期、汉本遗址（台湾铁器时代）南移得多，接近东南亚马来人。

与台湾土著相反，南方汉族比南方新石器早中期北移得多，更接近北汉，这是古代北方汉族人民不断南下并与南方土著民族相融合的结果，其实东亚北方人成分占比大，导致南汉血统与北汉的遗传关系密切，更远离南方新石器人群。新石器时代至近代东亚北方人对于南汉的基因贡献远高于新石器时代南方古人对北汉的基因影响，两者之比约8 : 2。这一检测结果，基本符合魏晋南北朝的大量北人南迁史实。

黑龙江古人的常染基因，纯属鬼门洞-通古斯人群，但与东北汉族的遗传距离很大。可见，东北汉族基本上是近代闯关东后裔，彻底取代了东北亚原住民。

新石器时代至秦汉时期，远古日韩人常染是古东北亚类鬼门洞古人与土著绳文人混合的，与新石器早期（九千年前）古山东人并不聚类。箕子朝鲜是周武王灭商之后帝辛（商纣王）的叔父箕子在朝鲜半岛建立的政权，古韩人常染发生很大变化，开始接近古山东人，与北汉血统类聚，彻底取代了古东北土著，古坟人可能起源于箕子朝鲜，最终成为现代日本人血统的主体，但他们仍然保留着古日韩语，引进了大量的汉语借词。古今东北人在体质人类学和分子人类学上呈现巨大断裂层。古今东北人的常染更换过程，与古今日韩人同属一个性质，可以说是古山东移民的扩张结果。

从起源上来讲，父系（Y染色体）或者母系（线粒体）是原生常染的携带者，如果人口数量上或比例上占有压倒性优势，他们自带的血统得以迅速扩散，主导着群体的种族特征。常染是群体的共同血统，比单倍群(Y染色体、线粒体)更好地反映出民族属性。外来个体融入群体并混血几代，最终就彻底被同化了，成不了大气候。各类常染计算器有不同的算法，只是相对的参考标杆，没有绝对性，由于样本数量、采集地域不同，得出来的结果不尽相同。其中E11常染标杆是最适合东亚族群的第三方常染计算器，也是最佳的统一尺度，可以避免不同的学者自己设置的不同标杆导致认识混乱。我将采用E11常染计算器对于山东古DNA数据进行粗略的分析。

请注意：E11的各族成分只是参考标本而已，实际上他们民族并非全是纯血统，还有不同的成分，比如说彝族并非全是E11纯彝血统，还有傣族成分和华东成分，看看下面的彝族E11数据表

第二节：大汶口文化古DNA

鲁南滕州岗上遗址检测到了三例O2a2b2-N6（旧称AM01822），常染成分属西夏侯人群，E11傣族成分极少。岗上遗址位于鲁南地区，曾经是北辛文化分布区。

鲁北傅家遗址除了N1b1，还发现了C-F1319、C-CTS2各一例。大汶口中早期北阡遗址测出了不少N1b1-CTS582、N1a1a2-Y162952，还有O2a-M117/F5一例，他们的常染成分和鲁北傅家遗址大同小异，可拟为西夏侯人和博山人的混合。

E11常染标杆是最适合东亚族群的第三方常染计算器，也是最佳的统一尺度，可以避免不同的学者自己设置的不同标杆导致认识混乱。从E11常染来看，黄河上中流域人群的彝族成分高，日本成分低，而黄河下游人群日本成分高，彝族成分低，无疑就是鲁北土著。但是两者共同的最大份额是华东成分，最可能源自黄淮平原农业人群。

大汶口文化从汶泗流域起家，拓展至江淮一带，与古江淮人群进行文化基因交流，江淮地区的大汶口文化遗址发现了一些松泽文化，北阴阳营文化因素。大汶口中期花厅遗址，出土了不少良渚器物。因此，苏北刘林大汶口早期人群、青岛三里河大汶口晚期人群混有10~20%的南方成分。龙山文化是继承大汶口文化而发展出来的，同样也携带着一些南方成分。中原龙山人群也增加了一些南方成分，显然是淮河大汶口人群大举西迁的结果。

渑池仰韶村遗址龙山古人N-F3449，正是北阡大汶口遗址N1a1a2-Y162952的下游支系，但E11彝族成分比汪沟古人高得多，接近齐家古人。

N1a1a2-Y162952是西伯利亚/东欧N1a1a1-M46的兄弟支，暗示N1a-F1206起源于燕山一带而突变分化。

渑池仰韶村遗址龙山古人C-Z31642，正是鲁北大汶口人C2b1a2-F1319的下游支系，但E11彝族成分比汪沟古人高得多，接近齐家古人。推测，渑池仰韶村遗址龙山古人N-F3449、C-Z31642，起源于海岱大汶口文化而向西迁徙，与黄土高原人群深度混血，彝族成分增加不少，日本成分变少了，形成了类齐家血统。

还有，渑池仰韶村遗址龙山古人O-F2159，正是西夏侯大汶口人O2a1a-F1876→Z43972的兄弟支，常染成分纯属西夏侯血统，显然起源于鲁南大汶口人群而西迁，取代了仰韶文化并创建中原龙山文化。

由于这一类出现在中原地区的大汶口文化因素，主体分布于颍河流域，考古界遂称之为大汶口文化颍水类型。

到大汶口文化中晚期，郑洛地区所谓的“龙山文化早期”遗存中大量出现大汶口文化器物，一些墓葬中出土了成组成套的大汶口文化器物，甚至豫西晋南庙底沟二期文化和陶寺文化的遗存中也可以见到大汶口文化晚期遗存，中原地区再次显示出其作为文化熔炉的历史特性，在罐与尖底瓶等基础上组合出现影响深远的空三足器斝、甗、鬲等。大汶口文化的扩张，则加快了引发中原及其南北地区向龙山化转型的多米诺骨牌效应。大汶口化庙底沟人O-M134西进取代了早期仰韶人群Q-M120。

可见，大汶口晚期对中原的影响具有革命性，预示着一个新时代的到来。有研究者通过大范围的比对研究指出，大汶口晚期的扩张影响的范围涉及到良渚、石家河和中原地区，自此启动的中原地区的“龙山化”过程实则为“大汶口化”过程。(《仰韶与龙山之间：公元前3千纪前半叶中原社会的变革》张海、赵晓军，中国社科院考古所)

从上面的遗传距离图及其常染构成看出，河南仰韶、内蒙古仰韶（庙子沟）、陕西仰韶、齐家等黄河上中游新石器组，介于大汶口文化组与尼泊尔古人之间，又接近藏缅语系，偏居一隅，显然就是藏缅语系的奠基者和传播者。大汶口文化各组、海岱龙山文化等东部族群，介于鲁北新石器早期人群与中原龙山之间，又接近山东汉族及其北方汉族，明显就是原始汉语的奠基者。

汉语是汉藏语系里最独特的语言，虽然与藏缅语有一些同源词，但是在音调和语法结构上与藏缅语有根本区别，分为两个不同的语支：汉语系与藏缅语系。汉语之所以单有独成了一个语支，是因为大汶口-龙山语言是上古汉语的底层。藏缅语属于多音节语、无声调语、黏着语。起源于仰韶文化。大汶口-龙山语言才是现代汉语的根源：单音节、多声调、分析语。

大汶口陶文及其龙山文化发掘出两千块骨刻文，被证实是商代甲骨文的主源头。甲骨文属于表象文字，决定汉语成为典型的“单音节孤立语，第一，是因为象形文字不表音，不体现原始藏缅语通过语音变化表现复杂的语法现象，第二，因古为海岱语言可能本身是分析语，他们形成的原始象形文字系统体现自身的分析语特征，因而原始汉语在书写过程和以文本为工具的传播过程中也强化了它的分析语倾向的演变。

第三节：龙山文化古DNA

山东龙山文化古DNA（男性）三组，分别为：

一、山东省济宁市泗水县尹家城遗址 龙山文化 距今4500-4200年

1、N-TYT223508（属N1b1-CTS582的五级分支）；2、N-CTS962（属N1b1-CTS582的一级分支）；3、O-F1456（属O2a2b1a1-M117→F5→F8的四级分支）。

山东省济宁市泗水县尹家城遗址位于鲁南地区，曾经是北辛文化分布区，E11常染成分属于西夏侯人群，傣族成分较少。推测，N-TYT223508、N-CTS962显然起源于鲁北后李文化，迁徙到鲁南后，与西夏侯人群深度融合，形成了类西夏侯血统。从上图看出：尹家城O-F1456是中原仰韶人的并列兄弟，并非上下游关系，现在主要分布于中国东部，显然是大汶口文化/龙山文化后裔。北阡大汶口文化遗址、桐林（田旺）龙山文化遗址发现了O2a2b1a1-M117→F5共两例，是中原仰韶文化F8的上游祖型，可以证明M117起源于中国东部O2a2b1-M134而突变分化，从东到西迁徙扩散。

二、山东省淄博市临淄区桐林（田旺）遗址 龙山文化 距今4600-4000年

1、O2a2b-P164；2、O2a1b2-FGC3750（属O2a1b-IMS-JST002611的一级分支，并且是O2a1b1-F18/F11的兄弟支）；3、O-F5（属O2a2b1a1-M117的一级分支）。

桐林（田旺）龙山文化遗址三个男性标本全都是O2-M122的下游分支，多样性高，暗示O2-M122最可能是起源于中国东部及其泰山以南与淮河之间的一带。

分子人类学证明O2a2b-P164是东部起源的，形成了东亚北方人群，诞生出两大分支O2a2b1-M134和O2a2b2-AM01822，泰安大汶口文化遗址、岗上大汶口文化遗址发现了O2a2b2-N6(旧称AM01822)共四例。M134从东至西扩张，形成了原始汉语系，衍生出下游支系M117/F8，与羌藏土著D系混血，演变成藏缅语系，统称为汉藏语系。M134的兄弟支系O2a2b2-N6，有很多下游分支系及其上游类型，多样性很高，富集分布于中国东部，都是典型的北汉基因。朱元璋家族的初步研究，属于AM01822/N7之下的支系。八千年前，一个支系B451从AM01822突变分化，南下渡海迁徙，参与南岛语系的形成，演变成波利尼西亚语族，这不过是一个例外而已。

O2a1b-IMS-JST002611有两大分支O2a1b1-F18和O2a1b2-FGC3750，分化时间13000年前。O2a1b1-F18的下游支系O2a1b1a1a-F11年龄9800年，在大汶口文化父系社会时期，开始人口大规模扩张，最终成为汉族父系的三大祖先之一，约占13%，而O2a1b2-FGC3750占比不到1%。不过，这两大分支多样性高，可以证明JST002611起源于泰山以南与淮河之间的一带。

从上图看出：这三个男性标本O2-M122的E11常染成分和鲁北傅家(大汶口文化)遗址差不多，可拟为西夏侯人和博山人的混合。临淄区桐林（田旺）遗址正是位于鲁北，曾经是后李文化分布区。推测，这三个男性标本O2-M122起源于鲁南地区，迁徙到鲁北淄博后，与鲁北后李人群深度融合，还受到一些古江淮人群南方成分（比如刘林、三里河）的影响。

三、山东省济南市章丘区城子崖遗址 龙山文化 距今4417-4240年

山东省济南市章丘区城子崖遗址一例龙山文化男性标本(距今4417-4240年)Y染色体是N-FT38086，属于N1b1-CTS582的下游支系，本来就是鲁北老土著，常染成分拟为西夏侯人和博山人的混合，还受到一些古江淮人群南方成分（比如刘林、三里河）的影响。城子崖遗址位于鲁北，曾经是后李文化分布区。

第四节：岳石文化古DNA

以前各研究机构已经检测的一万年前至汉代的山东古DNA，总是缺少岳石文化DNA的重要一环。

海岱地区的这个礼乐文明在龙山文化时期得到进一步发展，更加制度化。但是龙山之后出现了一个比较令人意外的现象，在距今3900年左右，龙山文化开始衰败，之后演变成为另外一种文化，考古学上叫岳石文化。岳石文化的物质文化呈现出一种衰落的迹象，但从从文明起源来说，海岱族群已经创造了以龙山文化为代表的高度发达的一个早期国家的形态。

在《中国史研究》2002年第3期中有叶文宪先生的一篇文章《新夷夏东西说》，对于傅斯年先生在《夷夏东西说》中阐述的夏西夷东两相对峙的相互态势提出了部分“修正”。主要内容：“夏”起源于东方且与山东龙山关系密切：“二里头文化是大汶口文化王湾类型和山东龙山文化深层次互相结合形成的一种新的文化。山东地区的龙山文化与岳石文化之间存在着一个文化断层 ,也就是说 ,它们是先后由两支族属不同的先民留下的遗存。岳石文化无疑是夏代的东夷文化 ，那么山东龙山文化就不可能也是东夷文化。夏代时在今冀鲁豫皖地区夏人居西、东夷居东、先商居中、淮夷居南 ，夏人与淮夷联姻联盟 ，先商与东夷关系密切 ，这就是夏代夷夏东西的战略态势。一直要到商代中期 ，商文化才开始进入山东地区 ，经过商周时代的征尸方、征东夷后 ，华夏族大举移民东方 ，东夷才逐步地融合到华夏族中来 ，表现为岳石文化的东夷文化终于完全消失了。因此，部分学者将大汶口文化、龙山文化定义为东夷文化，这是不恰当的。

城子崖遗址是目前发现的岳石文化最为丰富的遗址。城子崖岳石文化城址是中国发现的第一座岳石文化城址，也是第一座夏代城址，碳十四测年结果大约为大约在3750-3400BP之间。

2024年12月20日，中科院公布了山东古DNA数据（《East Asian Gene flow bridged by northern coastal populations over past 6000 years》），一共85例样本，分别来自11个遗址，年代从6000年到1500年。其中令人注目的是岳石文化古DNA，具体数据如下：

这两列岳石文化男性标本，分别是O-MF159707(属于F46一支)和C-F845，常染构成最接近河南仰韶，也就是类汪沟血统。

O-MF159707的上游祖源基本都来自黄河上中流域： 山西横水西周倗国墓地(殉人O-CTS335)、河南聂村遗址古人(O-BY145417)、青海宗日文化遗址(O-F2887)、 青海齐家文化(O-MF218104)。

C2b1b-F845是仰韶文化标志性基因，主要分布于中原及其西部：河南仰韶村遗址、内蒙古庙子沟遗址(仰韶)、河南郑州站马屯遗址(仰韶) 、河南郝家台遗址(龙山)、内蒙古夏家店上层文化、山西横水西周倗国墓地(庶民)、西藏日喀则玛不错遗址、西藏Sila遗址等等。

城子崖遗址岳石文化男性标本O-MF159707属于仰韶文化O-F2887的下游支系，主要分布于黄土高原及其西部，人数达一万级以上。除O-F2887之外，F46的所有下游支系基本分布于中国东部，其中O-Z26092集中分布于鲁苏一带及黄淮海平原，人数达一万级以上，最可能是大汶口文化/龙山文化后裔。O-Z26092与O-F2887是并列兄弟，1万年前起源于东部M134→F122→F114→F46而突变分化，与其他群体混合，形成了两个平原/高原人群，常染血统有差别，但是两者共同的最大份额是华东成分，最可能源自黄淮平原农业人群。

仰韶文化O-F2887的下游支系，主要分布于黄土高原及其西部，人数达一万级以上。

除O-F2887之外，F46的所有下游支系基本分布于中国东部，其中O-Z26092集中分布于鲁苏一带及黄淮海平原，人数达一万级以上，最可能是大汶口文化/龙山文化后裔。

考古发现仰韶文化C2b1b-F845数例，后来不知怎么退出中原舞台而南迁去了，现在主要分布于藏缅人群及其西南地区，湖北四川贵州非常高频，但上游根部野生型以河南为最多。

山东省济南市章丘区城子崖遗址一例龙山文化男性标本(距今4417-4240年)Y染色体是N-FT38086，属于N1b1-CTS582的下游支系，常染成分接近鲁北后李文化人群，但与上述的两列岳石文化男性标本，确实是不同的祖源人群。

这些重要的数据清楚表明：岳石文化的创造者中有众多外来的异族移民。受传统的“夷夏东西说”影响，人们总是简单地把夏代时期生活于东方的部族统称为夷或东夷。活跃于中原地区的夏夷商三族比邻而居，三种文化之间的不断交流、融合甚至战争，夷、夏之间的民族融合已经达到了相当高的程度，夷、夏之分只能体现在地域这一层面上，其血统和文化早已融为一体，难分彼此了。

第五节：商周时期古DNA

山东省济南市刘家庄遗址  距今3100-1800年

山东省济南市刘家庄遗址发现了九个男性标本：两例C2b1a2-F1319、两例O-F3314(属O1b1a2-Page59的八级分支)、一例O-F17494(属O2a2b2-N6的四级分支)、一例O-TYT150687(属O2a2b2-N6的十二级分支)、一例N-ACT680(属N1a1a2-Y162952的三级分支)，一例Q-S22000(属Q1a1-M120的六级分支)，一例Q-MF701924(属Q1a1-M120的六级分支)，他们的常染成分接近尹家城龙山古人，可以拟为95%西夏侯成分和5%南方成分的混合，与现代北汉血统差别不大。

C2b1a2-F1319属于鲁北大汶口后人；O-F3314、Q-S22000、Q-MF701924都出自中原仰韶人群，在商周时期进入山东并与本地人群发生了混合；O-F17494和O-TYT150687都是鲁南大汶口后人；N-ACT680是北阡大汶口后人。F1319的下游有一个明星支系C-F10036，这支被认为是商王家族的第一候选，孔氏家族也在其下，也就是大汶口文化后裔。商人出自黄河流域东西两大系部落集团中的东系，虽然与夏人一样是东西的两大系部落融合的复合型共同体，但是其与东夷的同源联系，却对商朝与东夷的关系影响极为深刻。

考古学文化一般以时代性较强的陶器为区分标准，如邹衡主张漳河下七垣文化即先商文化，郑光认为豫西的二里头文化即先商文化，张光直等坚信商人起源于豫东和山东的岳石文化。这些分歧表面是观点差异，主要反映世俗生活的陶器已经很难反映王朝统治者的族属。但大型城邑以及代表精神文化的因素更能反映统治者的族属。考古界倾向于认为：殷商文明很可能有两个先商的源头：使用粗制灰色绳纹的日常烹饪陶器的被统治阶层可能来自豫北冀南的漳河流域，而使用夯土基址、城墙、铜器、文字等有财富和美术价值的宝贵物品的统治阶级，则可能来自东方的海岸地带。

2018年发表的论文《2004年殷墟大司空遗址出土人骨线粒体DNA研究报告》中，公布了大司空遗址中六个古代样本的线粒体DNA结果。分属线粒体单倍群D*、D4、D5、B5b、N9a、Z，都是常见于东亚地区的类型。

《距今9500-1800年前的山东地区人群母系遗传结构》一文指出：山东地区的人群可分为约9500-4600年前的早期人群和约4600-1800年前的晚期人群。在早于4600年前的样本中发现线粒体单倍体群D4、D5、Z3、A、N9a、B4c1和B5b2等等。

《2004 年殷墟大司空遗址出土人骨线粒体DNA研究报告》摘要：对6例2004年殷墟大司空遗址出土人骨进行线粒体DNA研究，共得到六个样本属于四个不同的单倍型类群，即D4、Z、N9a、D、D5、B5b。结合体质人类学和考古学研究成果，推测殷墟商代晚期居民人群构成多元。单倍型共享序列人群分布暗示殷墟中小墓居民可能作为华夏族的基底，其基因历经三千年却并未消失，而是在人群交流融合中沉淀下来并且扩散开去。

不难发现，从母系线粒体遗传结构来看，早于4600年前的山东地区人群与殷墟中小墓居民是具有高度同源性的。这么近似的母系结构——暗示商族母系祖先起源于黄河下游，很有可能是从山东地区向外部地区进行扩散的。

吉大考古DNA检测结果表明，殷墟中小墓的母系遗传结构最接近北方汉族，就是黄河下游本土起源的。古代黄河人群内部有一定的差异性，应分为黄河下游人群（山东早期新石器人群、龙山文化）、黄河上中游（新石器时代晚期：仰韶文化、齐家文化），虽然与北汉具有密切的遗传关系，但不与北汉完全重合。焦作聂村商代墓葬的常染血统，与现代北方汉族完全相同，没有差异性。

吉林大学考古DNA检测结果表明，殷墟中小墓的母系遗传结构最接近北汉，就是黄河下游本土起源的。

聂村商代平民墓测出的纯北汉常染，最接近山东人。Wegene的地级行政区平均常染祖源的PCA图：徐州、宿州、淮北、宿迁、连云港、豫东和山东，关系都是很近的，祖先是同一群人，即是大汶口-龙山文化先民

2020年，以宁超为第一作者在《nature》上发布的《Ancient genomes from northern China suggest links between subsistence changes and human migration》指出：殷墟代表的晚期商族平民，与现代汉族无差异，O2a2b1a2a1a3b2b所代表的支系现在仍属汉族主流支系之一，与现代人存在继承关系。在主成分PCA分析上，焦作聂村的商代平民（YR_LIBA）的常染构成，与现代汉族（HAN）距离较近，总体上已经落入现代汉族的变异范围内，这些人的体质和血统，已经与现代北方汉族无明显差异。

第六节：汉代古DNA

秦汉之后山东古代人群的遗传结构基本上与现代山东人群一致。

北汉血统的起源与形成，实际上始于鲁南大汶口人群（西夏侯常染），雏形初现于商代，定型于汉代。在与现代人群的对比中，两汉时期山东古人和今天的华北汉族之间的遗传关系表现出长期的稳定性。自2200年前的汉代以来，现代华北汉族人群的基因库几乎没有发生变化。

Wegene的地级行政区平均常染祖源的PCA图：黄淮海平原的北汉常染比例居于全国之最，显然就是现代汉语系的奠基者人群。

山东人N-M231占比居于全国第一，O2-M122占比居于全国第二，基本符合大汶口文化NO分布特征，来源出处也是一起的，无疑就是大汶口-龙山人后裔。NO-M214毕竟是同一组先，当初体质血统相近。汉族独有的N1b1，最早发现于新石器早期山东人，是藏缅语族/东部沿海N1b2的兄弟，属于汉藏语系奠基者人群。不仅大汶口文化N-M231、O2-M122并存，并且黄淮海平原N-M231与O-M175共生共存，下游分支多样齐全，多样性极高，暗示NO-M214早期分化地点可能是中国东部。

（世界朱氏网编辑部）